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domingo, 15 de mayo de 2016

NEMATODOS-PRIMERA PARTE



1.- CONCEPTO.
Los nematodos parásitos de plantas, son un grupo de gusanos microscópicos, que viven en el suelo, y atacan las rces o partes reas de la mayoría de los cultivos. Con frecuencia causan daños tan serios, que es imposible mantener una agricultura ecomicamente viable, sin el uso de alguna forma de control nematológico.

Son un grupo de organismos invertebrados, altamente diferenciado, que constituyen un "phyllum"(taxonomía situada entre reino y clase) dentro del reino animal. También se les conoce como anguílulas, lombrices, gusanos redondos o filamentosos, etc. 

Abundan en todas los habitats, incluyendo desiertos, hielo, fondo
del mar, manantiales termales, etc., existiendo especies saprófitas, depredadores, y parásitos de vegetales o animales, incluido el hombre.

Algunos de ellos están muy especializados en infectar a determinadas especies vegetales, mientras que otros son de amplia polifagia. En su mayoría habitan en el suelo y colonizan las raíces, aunque algunos parasitan las partes aéreas de las plantas. 

En el pasado, los daños causados por los nematodos a los cultivos, frecuentemente, se ignoraron o se atribuyeron a otras causas, debido a que los nemátodos fitoparásitos son todos microscópicos, y a que no se disponía de información clara sobre su poder patógeno. 

Hoy se sabe que son agentes patogénicos, que afectan al rendimiento y calidad de los cultivos, con las consiguientes implicaciones económicas.

Son gusanos microscópicos no segmentados, que constituyen el grupo más abundante de animales multicelulares en la tierra, ocupando la mayoría de bitats. Existen nematodos bacterívoros, fungívoros, predadores de otros nematodos, parásitos de insectos, herbívoros o parásitos de plantas. Estos últimos causan importantes daños en los cultivos y a ellos nos referiremos principalmente en este documento.

Debido a su pequeño tamaño y a que viven en el suelo, no pueden verse a simple vista y su estudio eficaz, sólo ha sido posible desde hace unas cadas, cuando la disponibilidad de microscopios de alta resolución y la puesta a punto de cnicas para extraerlos del suelo, permitió estudios cuantitativos, sobre sus densidades de población y correlaciones, con los daños producidos en los cultivos.

Suelen tener forma de hilo, con una longitud entre 0,1 y 2-3 mm y un diámetro unas 20 veces menor que su longitud. Están recubiertos de una cutícula protectora, y lo más llamativo de su organografía es  el tubo  digestivo, compuesto esquemáticamente
por  un  estilete, esófago, intestino y ano. 

Los adultos son fácilmente identificables por  la  presencia de un sistema reproductor. Las hembras presentan uno o dos ovarios, útero, vagina y vulva, y una o dos espermatecas donde se almacena el esperma. Los machos se distinguen fácilmente por la presencia de un aparato copulador en la cola, compuesto por las espículas, el guberculo y las alas caudales.

Los nematodos son organismos pluricelulares, normalmente microscópicos, con forma de gusano. Contienen en la boca un estilete, similar a una aguja, que utilizan para perforar y succionar los elementos que necesitan de las plantas.

En algunas especies se forman "quistes", que no son otra cosa que hembras repletas de huevos, con la cubierta endurecida muy resistente a agentes externos. Estos quistes pueden permanecer en ese estado largo tiempo, activándose cuando las condiciones sean favorables.
        2.- MORFOLOGÍA DE LOS NEMATODOS.
En general, y con importantes excepciones, los nematodos fitoparásitos son gusanos alargados, cilíndricos, y microscópicos. Su
longitud es de milímetros. 

La diversidad de especies, permite que exista una gran diferencia de tamaño entre los distintos nematodos. Hay algunos que miden menos de un milímetro y otros que superan los cincuenta centímetros. 

Placentonema gigantísima
El nematodo de mayor tamaño que se ha registrado es hembra y pertenece a la especie llamada Placentonema gigantísima: puede alcanzar los ocho metros de largo. Que las hembras sean más grandes es algo habitual en los nematodos.

Los nematodos se califican como dioicos, ya que presentan ambos sexos en órganos diferenciados. Su morfología indica que su cuerpo es
largo y que carece de segmentos. La superficie exterior de su cuerpo, llamada cutícula, suele ser lisa (aunque ciertas especies exhiben elementos rugosos) y de gran resistencia.

Debajo de la cutícula se hallan diferentes estratos de músculos y
una cavidad llena de líquido que actúa como una especie de esqueleto hidrostático (pseudocele) que permite la circulación de las sustancias nutritivas. Como carecen de sistema circulatorio, los nematodos deben generar presión para movilizar los líquidos internos.

Se caracterizan por estar formados por una cavidad rellena de un líquido llamado pseudoceloma, que rodea los órganos del individuo. De acuerdo a la especie a la que pertenezca cada uno, tendrá una cantidad determinada y constante de células. En lo que respecta a su aparato digestivo, poseen un tubo digestivo completo con boca y ano.


En lo que respecta a su anatomía, posee un aspecto vermiforme, circular y sin anillos. Su boca es encuentra en el extremo anterior del cuerpo y en torno a ella hay una serie de lóbulos que funcionan como si fueran labios; la cantidad de lóbulos puede variar de acuerdo a las características propias de cada subespecie. En el caso de las formas marinas, las más primitivas de todas, suelen contar con 6 lóbulos, mientras que en las terrestres la mayoría de los individuos posee tres.

Su cutícula, producida por su epidermis, es muy gruesa y está compuesta casi completamente de colágeno. Se encuentra dividida en estratos y su utilidad es proteger al animal del ambiente hostil, además de permitirle colonizar ambientes que no sean del todo propicios para él.

 En lo que hace a su musculatura, es estriada y de forma longitudinal, y resulta fundamental para la vida del organismo ya que se encuentra formada por células que son las encargadas de conectarse con el sistema nervioso y permitir la movilidad, si bien reducida, de todo el cuerpo.

En cuanto a la digestión puede ser tanto de tipo extracelular
como intracelular, y su alimentación varía de acuerdo a la
especie; algunos son carnívoros y se nutren de minúsculos invertebrados y otros son fitófagos, consumen de raíces de plantas; algunos de sus platos favoritos pueden ser algas, hongos, bacterias e incluso materia en descomposición. También existen otros, parasitarios, que habitan en organismos vivos, ya sean plantas o animales (incluido el ser humano).

         El tubo digestivo empieza en la boca y acaba en el ano. Los nematodos tienen un sistema excretor consistente en un tubo que desemboca en un poro excretor, situado en la parte anterior.

Poseen un sistema nervioso de tipo centralizado, con un cerebro con forma de anillo que cuenta con 6 ganglios nerviosos, que lo comunican con el resto del organismo a través de una serie de cordones, donde cada uno cumple una función específica.

 El sistema nervioso está formado por un collar nervioso alrededor del esófago, así con órganos táctiles, quimiorreceptores repartidos por el cuerpo.

En algunas especies existe dimorfismo sexual, teniendo las hembras el cuerpo muy ensanchado, a veces casi esférico, con un
cuello acusado. Los machos adultos son, sin excepción, vermifornes. Los nemátodos fitoparásitos carecen de apéndices locomotrices. 

La extremidad anterior suele ser abusada y termina en una cabeza, con una región labial. La extremidad posterior es cónica o redondeada. 

 La reproducción puede ser bisexual o partenogenética. El sistema reproductor de la hembra, consiste en uno o dos ovarios y vulva. El macho consta de dos testículos, con sus estructuras asociadas, (espículas y gobernáculo).

En la boca presentan un estilete a modo de aguja hipodérmica, de tamaño y forma variables, que clavan en el vegetal para alimentarse. La parte posterior del estilete está unida a unos músculos que sirven para mover el estilete, haciéndolo salir de la abertura bucal, para perforar las células vegetales y extraer u alimento mediante bombeo.

Al alimentarse insertan el estilete en una célula, a la que inyectan
unas secreciones que licúan parte del interior de la célula y aspiran a través del mismo estilete. 

Esta forma de alimentarse produce daños en las raíces de las plantas , produciendo un acortamiento de las mismas, la destrucción de muchas raíces absorbentes, y por tanto debilitando a la planta. Algunas especies producen sustancias que sobrepasan las células realmente perforadas, formando nódulos en las
raíces.

Este estilete, en algunas especies vectoras de virus, es el que porta las partículas virales.

 Carecen de sistemas circulatorio y respiratorio. La respiración la realiza, a través de la cutícula,  que puede ser anillada o no, e incluso puede presentar escamas o espinas. 

3.- CICLO BIOLÓGICO.

Su ciclo biológico es relativamente simple, en especies bisexuales, el macho fecunda a la hembra y esta produce huevos que deposita en
el suelo. Este sufre una serie de divisiones celulares que dan lugar a una larva en primera fase. Generalmente, permanece en 2ª fase hasta que encuentra una fuente de alimento. Entre la 3ª y la 4ª muda comienzan a formarse los órganos sexuales y tras la 4ª el nematodo ya es adulto.
En general, presentan seis etapas en su ciclo de vida: huevo, cuatro estadios juveniles y adultos. Los pasos entre estadios juveniles y hasta adulto, están separados por mudas. En general, la primera muda de J1 a J2 ocurre dentro del huevo, del que eclosionan como J2s, las cuales constituyen el principal estado infectivo, en la mayoría de las especies.

Los nematodos parásitos de plantas, viven en la película acuosa existente en el laberinto de microtúneles del suelo y dentro de los tejidos vegetales. Todos tienen alguna forma de estilete o arpón oral, que les permite perforar la pared de las células del hospedador, e inyectar enzimas  que  digieren  parcialmente el  contenido  de  éstas,  antes  de  que  el  nematodo  lo succione hacia su sistema digestivo. Este proceso de alimentación puede realizarse desde fuera de la planta (ectoparásitos) o desde dentro de la planta (endoparásitos).
En general, los huevos son depositados por la hembra, en una
masa (ooteca) adheridos a la raíz o en el suelo. Tras el desarrollo embrionario, se produce la eclosión del huevo, del que sale una larva o juvenil de primera fase (Jl), que sufre una muda y origina la larva de segunda fase (J2), que constituye el estadio infectivo propiamente dicho, ya que sale de la raíz y queda libre en el suelo buscando nuevas raíces de las que alimentarse. 
Esta larva penetra en la raíz por su extremo y se abren camino a través de los tejidos hasta fijarse. Empieza a alimentarse y aumenta de tamaño, pasando a través sucesivas mudas, a larva de tercera (J3) y cuarta fase (J4). 
En la tercera fase larvaria empiezan a formarse los órganos reproductores. Tras la cuarta muda, el macho se transforma en un gusano alargado y delgado, y abandona la raíz para buscar a las hembras y fecundarlas. 
En algunos casos, el macho no necesariamente fecunda a la hembra, sino que ésta puede fertilizar los huevos partenogenéticamente. 
Existen algunas peculiaridades en algunos grupos de nematodos. Los formadores de quistes (Heterodera, Globodera. etc.) se caracterizan por la fase de resistencia (quiste) e no es otra cosa sino el cuerpo globoso de la hembra adulta blanca, del todo repleto de
huevos, que al final de su vida endurece y oscurece u cutícula, y cae al suelo, convirtiéndose en una cubierta protectora muy resistente a las condiciones adversas y, por tanto, puede contener huevos viables durante muchos años hasta que las condiciones sean favorables de nuevo. 
En el caso de los nematodos formadores de agallas (Meloidogyne)
no se forman quistes, y la hembra queda en el interior de la raíz. La alimentación y el crecimiento de la larva darán como consecuencia, la formación de un abultamiento notorio en la raíz, llamado agalla o nódulo. 
El nematodo de los cítricos (Tylenchulus), se caracterizan porque la hembra madura implanta en las raíces únicamente su cabeza hasta el cuello). Todos ellos, se consideran ENDOPARASITOS
SEDENTARIOS, ya que la mayor parte de su ciclo biológico transcurre en el interior de las raíces. 
Otros, atacan las capas exteriores de las raíces, sin unirse permanentemente a ella y se denominan ECTOPARASITOS MIGRATORIOS. 
La duración del ciclo biológico depende estrechamente de los factores ambientales (Temperatura, Humedad, etc.). Algunos poseen una elevada tasa reproductiva y en condiciones óptimas, el tiempo que transcurre desde la puesta, hasta que el huevo se transforma en una hembra susceptible de poner huevos, puede ser de tres cuatro semanas.    
     ~
Todo esto hace necesaria a la hora de tomar decisiones, sobre el manejo de las enfermedades causadas por nemátodos. En concreto, el agricultor busca que sus muestras de suelo y raíces sean analizadas para la detección de nemátodos, así como consejo profesional sobre si los nemátodos presentes, pueden causar algún daño a sus cultivos o si serán necesarias, algunas medidas de control.

4.- DAÑOS DE LOS NEMÁTODOS.
La mayor parte del daño que los nemátodos causan a las plantas, es relacionado en alguna manera con el proceso de la
alimentación, pues disminuye la capacidad de las raíces para captar y transportar nutrientes al resto de la planta, lo que se traduce en un debilitamiento general y en rdidas de producción.
Los  efectos  de  los  nemátodos  parásitos  de  plantas  (fitoparásitos)  sobre  los  cultivos,  se distorsionan  frecuentemente  por  agricultores  y  cnicos  agrícolas,  debido  a  los  síntomas inespecíficos que  producen,  que  suelen  confundirse con  desordenes nutricionales, estrés hídrico, problemas de fertilidad del suelo, así como con otras infecciones secundarias causadas por hongos y bacterias, cuya entrada suele estar facilitada por la acción del nematodo.

No obstante, estimaciones de diversas fuentes, sugieren que los nemátodos parásitos de plantas reducen la producción agrícola mundial entre un 12% y un 20%.
Los  nemátodos  son  especialmente  problemáticos  en  condiciones  marginales  de  suelo  o irrigación, es decir en suelos
muy arenosos o demasiado arcillosos, en perfiles poco profundos, cuando el agua es un factor limitante y cuando las prácticas agrícolas, no son las adecuadas, (marcos  de  plantación  demasiado  altos,  monocultivos  y  rotaciones  con  varios  cultivos susceptibles al mismo nematodo).
En general, una vez que la larva ha localizado una raíz de la cual
alimentarse, penetra en ella y clava su estilete perforando las células. Esta lesión mecánica va acompañada por la inyección de secreciones digestivas; a continuación el nemátodo aspira el contenido celular que, por el estilete, pasa el intestino a través del esófago. 
En algunos casos, las células afectadas comienzan a transformarse, fusionándose entre sí, disolviendo las paredes celulares y dividiéndose repetidas veces, dando lugar a las llamadas "células gigantes". 
Esta actividad alimenticia, produce daños en el sistema radicular de la planta a nivel de los vasos conductores, que pueden llegar incluso a deformarse o romperse. Las raíces como consecuencia, también se deforman o se hipertrofian (agalla), se reducen o acortan perdiendo raíces secundarias, etc. 
Otras veces se produce un apiñamiento de raíces, o bien lo que se conoce como "raíces en cabellera", como resultado de la estimulación e raíces secundarias.
        5.-SINTOMATOLOGÍA  DE  LAS  ENFERMEDADES  CAUSADAS  POR NEMÁTODOS.
En campo las enfermedades causadas por nematodos, se suelen manifestar como rodales irregulares de crecimiento pobre, de forma circular o elipsoidal, si los síntomas aparecen en campo distribuidos de una forma regular, claramente el problema no será debido a nemátodos.
Los nemátodos pueden producir síntomas característicos en el sistema radicular como agallas, lesiones necróticas en las rces, proliferación de rces secundarias y pobre crecimiento radicular,

lo que se traduce en clorosis, y en general plantas débiles con pobre crecimiento.
La acción mecánica del nemátodo sobre la raíz, se traduce en una ineficacia  funcional de sistema radicular, ya que se ven interrumpidos el flujo y asimilación de agua y nutrientes al resto de la planta, aunque estos sean abundantes en el suelo. 
La disminución de la ineficacia funcional de la raíz, causan una sintomatología no muy característica del ataque de nemátodos, sino
más bien un reflejo de la carencia del suelo en agua y nutrientes. 
Estos síntomas serían: disminución o paralización del crecimiento, que tiende a ser desigual en la parcela, marchitez, amarilleamiento, etc,.  Todo ello se traduce en una disminución del rendimiento de las plantas afectadas con la consiguiente pérdida de producción del cultivo. 
Por otro lado, en muchas ocasiones, las infecciones producidas por los nematodos preparan o predisponen a las plantas para la infección por hongos, bacterias y virus, bien porque las heridas son la
vía de entrada, o bien, porque cambian la susceptibilidad de la planta frente a éstos otros patógenos. 
En muchos casos se produce una asociación nernátodo-hongo, o nemátodo-bacteria, que se llama "complejo patológico", y se manifiesta como una enfermedad de mayor importancia.
Como otros muchos nematodos, no causan síntomas característicos en el follaje de la   planta.   Las   plantas   infectadas   por   Meloidogyne   spp.   muestran   amarillamientos, marchitamientos  y  reducciones  en  la  producción. 
La  infección  de  las  raíces  produce engrosamientos característicos o agallas, que pueden ser de varios tamaños dependiendo del número de hembras que alberguen.
En cuanto a los síntomas causados por los nematodos que atacan partas reas, podremos observar manchas foliares, putrefacciones y distorsiones en cuello y bulbos.

Los principales nematodos parásitos de plantas y los síntomas
que causan se muestran  a continuación:v Meloidogyne: Agallas en lar raíces. Debilitamiento general de la planta. Hortícolas y ornamentales.
v Pratylenchus. Lesiones y destrucción de raíces. Debilitamiento general de la planta. Hortícolas y ornamentales.
v Heterodera: Rodales irregulares en las raíces. Debilitamiento general de la planta. Patata,     tabaco,     remolacha, leguminosas y cereales.

        6.- CICLO VITAL.
Generalmente  pasan  el  invierno  en  suelo  en  forma  de
 huevos
En  primavera conforme  la  temperatura  del  suelo  se  incrementa, los  juveniles  de  segundo  estado  J2s, eclosionan, emigran a través del suelo y penetran en las rces de las plantas hospedadoras, donde establecen sitios de alimentación.
 Durante el crecimiento, los juveniles van engrosando y mudando hasta convertirse en hembras adultas o machos. Las hembras son redondeadas e inmóviles, los machos filiformes y generalmente abandonan la raíz, pues no se alimentan. Las hembras producen hasta 3.000 huevos envueltos en una masa gelatinosa.

Generalmente los nemátodos  agalladores,  completan  su  ciclo  en  menos  de  un  mes,  dependiendo  de  la temperatura del suelo, y por tanto, puede tener varias generaciones durante un cultivo.


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