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viernes, 20 de enero de 2017

LAS PLANTAS Y LAS BAJAS TEMPERATURAS-SEGUNDA PARTE

En primer lugar recordar que este Blog dejará de publicarse públicamente a partir del 15 de Febrero, y formará parte de una web que se titula
la cual estamos construyendo.
6.- DIFERENCIAS ENTRE LA TEMPERATURA AMBIENTAL Y LA DE LA PLANTA
La mayoría de los procesos biológicos se acelerarán con temperaturas altas, lo cual puede ser tanto positivo como negativo. Un rápido crecimiento o producción de frutos es un beneficio en la mayoría de los casos, sin embargo, la excesiva respiración que se produce es desfavorable porque implica que quedará menos energía disponible para el desarrollo de los frutos, resultando en unos frutos más pequeños.
Algunos efectos se manifiestan a corto plazo mientras que otros lo harán a largo plazo. El equilibrio de asimilación de la planta, por ejemplo, se ve influenciado rápidamente por la temperatura, sin embargo, la inducción floral requerirá más tiempo.
Ejemplo.-
Este proceso se puede explicar por medio de la metáfora del
tráfico en una autopista. Los estomas son las rutas de salida que permiten al tráfico salir de la autopista.
         Cuando se concentran muchos coches a la entrada de las vías de salida estos tienen que reducir la velocidad y se producen retenciones, pero cuando hay menos coches el tráfico puede fluir.
          Igualmente ocurre con las moléculas de aire y las de vapor de
agua en el aire, ya que si se da una mayor concentración de estas alrededor de los estomas (las vías de salida), su salida será más lenta.
         Esto es lo que ocurre cuando el Déficit de Presión de Vapor (DPV) es alto, a la planta le costará más trabajo enfriarse y esto le producirá estrés. Además, el agua se condensará formando una fina película en la superficie de la hoja, resultando un medio perfecto para el desarrollo de patógenos.
La temperatura de la planta y la del ambiente no son iguales, porque las plantas son capaces de enfriarse por evaporación y de calentarse por irradiación.
Las plantas buscan alcanzar su temperatura óptima, para lo
que es muy importante que exista un equilibrio entre la temperatura ambiental, la humedad relativa y la luz.
Las plantas constan de diferentes partes, y cada una de ellas reacciona de un modo distinto a la temperatura. La temperatura de los frutos es similar a la del aire; cuando la temperatura del ambiente aumenta, lo hace también la de los frutos y viceversa.
Sin embargo, la temperatura de los frutos fluctuará menos que la del ambiente, y tardará más en hacerlo (hasta un par de horas más en algunos casos).
La temperatura de las flores, por el contrario, es mayor que la temperatura de las hojas o la del aire, además, los pétalos transpiran a mucha menos velocidad que las hojas.
La temperatura de las hojas en la parte más alta de la planta, experimentará mayores fluctuaciones que la de las hojas situadas en la parte baja. Asimismo, el follaje de la zona superior se calentará más fácilmente por irradiación y, por lo tanto, alcanzará temperaturas más altas, que las del ambiente cuando los niveles de luz sean altos.
DÉFICIT DE PRESIÓN DE VAPOR (DPV)
La humedad relativa del ambiente depende de la temperatura y de la velocidad del viento.
Temperaturas más altas suelen, suponer una mayor transpiración. Esto ocurre, en parte, porque las moléculas se mueven más deprisa, pero el aire caliente también puede contener más vapor de agua.
Cuando el aire no se mueve, el aire que rodea a las hojas se saturará de vapor de agua, ralentizando el proceso de evaporación. Si el aire está saturado de agua, que suele suceder a bajas temperaturas, se condensará una película de agua alrededor de las hojas, dando lugar al medio idóneo para el desarrollo de patógenos, los cuales podrían atacar a la planta.
Ejemplo.-

         El DPV es comparable al tacómetro de un coche. Según acelere la
máquina, la aguja del tacómetro se irá moviendo hasta entrar en la zona roja.

        Esto no supondrá un daño inmediato para el motor, pero sí acabará desembocando en avería,  si el coche continúa funcionando en esas condiciones.
        Las plantas experimentan algo parecido, ya que cuando el DPV es muy alto durante un largo periodo de tiempo, la planta es incapaz de recuperarse por la noche, pudiendo quedar dañada irreversiblemente (hojas o pétalos quemados).
La diferencia de contenido de vapor de agua entre el aire y el punto de saturación, se conoce como Déficit de Presión de Vapor (DPV).
Cuanto más alto sea el DPV, más agua podrá eliminar la planta por transpiración, sin embargo, si el DPV es demasiado alto, la planta se estresará por no poder reemplazar la cantidad de agua, que está perdiendo por transpiración.
La mayoría del agua de la atmósfera está presente en forma de vapor de agua. El vapor de agua es invisible, pero podemos notar su presencia por como de cómodos nos encontremos (una humedad alta nos hace sentir pegajosos y menos cómodos).
La visibilidad también se ve afectada por la cantidad de vapor de agua que haya en el aire. Las nubes son visibles porque el vapor de agua que contienen se ha enfriado hasta el punto de que las moléculas de agua han comenzado a concentrarse y formar pequeñas gotitas de agua, o incluso cristales de hielo en el aire.
ESTOMAS
Las plantas regulan los procesos de transpiración y
enfriamiento por medio de unos órganos especiales conocidos como estomas.
Los estomas son células especializadas de las hojas que pueden cerrarse o abrirse limitando la cantidad de vapor de agua que puede evaporarse. Cuanto más aumente la temperatura más evaporación tendrá lugar al abrirse los estomas. Es difícil medir la apertura del estoma, por lo que se utiliza el DPV. Cuanto más se abra el estoma más gases podrán salir y entrar de las hojas.
Los factores medioambientales afectan al ritmo con que ocurre este proceso (conductancia estomática) son:
1.- Humedad relativa. Si es alta se acelerará la conductancia, mientras que unos niveles altos de CO2 la ralentizarán.
2.- La Conductividad Eléctrica de la solución nutritiva, que influye directamente en la Presión Osmótica.
3.- También se ve influenciada por otros factores a parte de los medioambientales, como las hormonas de las plantas y el color de la luz (longitud de onda) que la planta recibe.

            7.- TEMPERATURA IDEAL PARA EL DÍA Y LA NOCHE
Procesos diferentes tienen lugar en la planta durante el día y
noche, y la temperatura perfecta para la planta variará consecuentemente.
El transporte de azúcares se produce principalmente durante la noche y, sobre todo, hacia las partes de mayor temperatura de la planta.
Las hojas se enfrían más rápidamente que los frutos y las
flores, por lo que la mayoría de la energía disponible se dirige a estos últimos para facilitar su crecimiento y desarrollo.
La combinación de temperaturas óptimas para el día y la noche fue objeto de investigación en el primer invernadero dispuesto con aire acondicionado en el mundo, un fitotrón, en el Instituto de Tecnología de California, en 1949.
Los experimentos demostraron que las tomateras crecen más
con la combinación de temperaturas altas durante el periodo de luz y más bajas durante el periodo de oscuridad, que si la temperatura se mantuviese constante durante ambos periodos.
Esta capacidad de las plantas de “distinguir” entre las variaciones de temperaturas durante el día y la noche, es conocido como “Termoperiodismo”, y este afecta a la floración, fructificación y crecimiento.
La cantidad de azúcar que se transporta al tejido en crecimiento, donde la energía es más necesitada para permitir mayores niveles de respiración, puede ser limitada con temperaturas más altas durante la noche, lo que será sinónimo de una restricción del crecimiento.
También se descubrió que el crecimiento del tallo, se  puede variar combinando temperaturas altas durante el día, y bajas durante la noche.
Las temperaturas bajas durante la noche mejoran el equilibrio de agua en la planta, que es el principal motivo de un aumento en el crecimiento del tallo.
Como vemos, la temperatura puede ser utilizada como una herramienta reguladora de la altura de la planta; además, bajas temperaturas durante la noche también pueden significar un ahorro de energía.
El término “termomorfogénesis” es utilizado para describir los efectos “termoperiódicos”, en la morfología de una planta.
La temperatura perfecta del ambiente depende también de la intensidad de la luz, y de la cantidad de dióxido de carbono que haya en el aire.
Las plantas funcionan de un modo similar a los animales de sangre fría, ya que su metabolismo y el ritmo de fotosíntesis, aumentan a la vez que lo hace la temperatura del aire.
Cuando la temperatura es muy baja (cómo de baja dependerá
de la variedad de la planta), apenas se produce fotosíntesis, independientemente de la luz que haya, con lo que el índice de fotosíntesis aumentará con el aumento de temperatura ambiental.
Cuando existe un equilibrio entre luz y temperatura, el nivel de CO2 en el ambiente será el factor limitador.
Si hay suficiente CO2 disponible, el índice de fotosíntesis aumentará al ritmo de la temperatura. Aun así, siempre habrá que tener que hay otros factores que también juegan un papel importante, como lo es la enzima RuBisCo.
La RuBisCo es esencial para la fotosíntesis. En algunos casos tendrá lugar un proceso conocido como fotorespiración –esto es cuando la RuBisCo se une al oxígeno en lugar de unirse al dióxido de carbono, como ocurrirá durante el proceso normal de fotosíntesis.
Tanto el nivel de CO2como la temperatura perfecta serán menores con niveles de luz bajos que con altos; la actividad enzimática aumentará también a más altas temperaturas.
8.- CAÍDAS E INTEGRAL TÉRMICA (DIF)
El concepto DIF hace referencia a la relación entre las temperaturas del día y la noche.
Los efectos de las variaciones de temperatura diurna en el crecimiento longitudinal de las plantas , depende de la diferencia (DIF) entre las temperaturas del día y la noche (que se calcula restando la temperatura nocturna a la diurna), más que de respuestas separadas e independientes a ambas temperaturas.
En otras palabras, es esta diferencia de temperatura lo que importa realmente, así como cuál es la temperatura más alta, si la del día o la de la noche.
El crecimiento de las hojas no se ve muy afectado por la DIF,
pero sí el de las secciones de los entrenudos del tallo.
Las plantas que hayan crecido con una DIF positiva serán más altas que aquellas que lo hayan hecho con una DIF igual a cero, y estas serán más altas y sus secciones de los entrenudos más largas que aquellas cultivadas con una DIF negativa.
Otras importantes respuestas morfogenéticas a la DIF negativa (esto es, cuando la temperatura diurna es inferior que la nocturna) incluyen peciolos, tallos de flores, pedúnculos y hojas más cortos.
Las diferencias entre el elongamiento del entrenudo y el crecimiento de la hoja son los resultados de las diferencias en el proceso de alargamiento y/o división celular.
Cuando la DIF es negativa ambos procesos son inhibidos, lo
que puede resultar en una disminución de la actividad de la giberelina en el meristemo subapical (tejido de la planta responsable del crecimiento). La giberelina es una hormona de la planta que estimula el crecimiento.
La DIF tiene el efecto más acuciado en la elongación del tallo durante el periodo de crecimiento rápido, por lo que los semilleros son más sensibles a las diferencias de temperatura entre el día y la noche que las plantas adultas. Será importante, por tanto, mantener una DIF
negativa en las etapas tempranas del crecimiento del tallo para limitar la altura de la planta.
El alargamiento del tallo puede también ser producto de un corto descenso de la temperatura (de dos horas aproximadamente) durante el ciclo de crecimiento diario de 24h., que generalmente ocurre justo antes del amanecer, o ya con las primeras luces del día, pero aun durante el periodo de oscuridad.
El grado de respuesta a los cambios de temperatura, parece ser mayor tanto en las plantas de día largo, como en las de día corto y en las de día neutro, durante las primeras horas del periodo diurno, lo cual significa que una caída de temperatura durante las últimas dos horas de la noche, tendrá en efecto en la altura de la planta.
Esto suele conseguirse con facilidad en invernaderos, durante el otoño de zonas de clima frio, por sus noches de bajas temperaturas.
La variación en la sensibilidad del crecimiento del tallo a la temperatura del día y la noche, puede ser controlada por un ritmo de crecimiento endógeno.
 Se descubrió un ritmo de crecimiento circadiano (de una duración aproximada de 24h.) en el crisantemo, en 1994.
El alargamiento del tallo de la planta no es constante durante
un ciclo de luz y oscuridad de 24h. Tanto las plantas de día corto, como las de día largo, desarrolladas por inducción floral crecen más rápido durante la noche que durante el día. Las orquídeas necesitan un periodo de bajas temperaturas nocturnas para florecer.
La integral térmica es una de las estrategias utilizada por los cultivadores.
Se determinan unas temperaturas máximas y mínimas, por
encima y por debajo de las cuales el crecimiento de la cosecha se verá ralentizado o completamente detenido, y se permiten variaciones de temperaturas siempre que la temperatura media sea la más constante. Este método hace uso del calor natural en la medida de lo posible.
La temperatura del aire es un factor medioambiental principal que afecta al índice de desarrollo de la plantas, sin embargo, no es un agente aislado en este proceso.
Cada factor influyente en el crecimiento de una planta se interrelaciona con otros factores, estando el reto encontrar el eslabón débil de la cadena.

9.- EFECTOS DE LAS BAJAS TEMPERATURAS EN LAS PLANTAS.
Los efectos de las bajas temperaturas en las plantas incluyen en:
t Cambios en la bioquímica y biofísica de las membranas.
t Alteraciones  en la síntesis proteica
t Modificaciones conformacionales en enzimas, en la ultraestructura de mitocondrias, cloroplastos.
t Desestructuración en el metabolismo fotosintético y respiratorio.
t Disminución del crecimiento y alteraciones en el desarrollo.

Uno de los efectos mejor caracterizados de las bajas temperaturas es la disminución de la fluidez de las membranas.

En este sentido, ha recibido considerable atención el papel de la insaturación de lípidos de membrana, en la tolerancia a bajas temperaturas, y de hecho éste ha sido considerado como uno de los factores críticos, entre los mecanismos de tolerancia por frío.

Es importante destacar que el estrés por bajas temperaturas, es un síndrome complejo y difícilmente puede ser separado completamente de otros tipos de estrés.

 Es frecuente observar déficit hídrico asociado a las bajas
temperaturas, de ahí que haya también deficiencias nutritivas  donde destaca el Calcio.

Este fenómeno puede tener diversas causas, entre otras, la disminución de la conductividad hidráulica de las raíces y alteraciones en el grado de control estomático,  conduciendo a un desbalance entre captación de agua y transpiración.

Las plantas sometidas a bajas temperaturas muestran una caída (al menos transitoria) en el potencial hídrico. De hecho, la respuesta de aclimatación al estrés hídrico, asociado a bajas temperaturas está recibiendo considerable atención en la actualidad

El daño inducido por bajas temperaturas varía ampliamente según las especies, tanto en magnitud como en la escala temporal en la que los primeros síntomas aparecen.

En algunas especies estos daños pueden aparecer durante el episodio de estrés, en otras, en cambio, en el período posterior de recuperación, en que las plantas son sometidas a temperaturas 'normales' para la especie.

La variabilidad en el grado de daño también puede observarse a nivel celular, donde unos componentes son más dañados que otros.

Se ha señalado que los cloroplastos parecen ser los orgánulos
más sensibles a las bajas temperaturas. Como se verá más adelante, tanto los procesos fotosintéticos que ocurren a nivel del transporte de electrones, fotofosforilación, como en el estroma cloroplástico pueden ser alterados por episodios de bajas temperaturas.

Las adaptaciones genéticas a las temperaturas frías van asociadas a la mejora de la resistencia a las temperaturas de enfriamiento. Además, la resistencia a menudo aumenta si las plantas son primero aclimatadas por exposición al frío.

Los daños por enfriamiento de este modo pueden ser
minimizados si la exposición es lenta y gradual. La repentina exposición a temperaturas cercanas a 0ºC, conocidos como "shock frío", aumenta considerablemente la posibilidad de daños

Cuando las plantas están en estado inactivo (dormitando), algunas plantas leñosas son extremadamente resistentes a las bajas temperaturas.

La resistencia es en parte determinada por la previa aclimatación al frío, pero la genética juega un importante papel en la determinación de los grados de tolerancia a las bajas temperaturas.

Las especies nativas del género Prunus de climas
septentrionales más fríos en América del Norte son más fuertes después de la aclimatación que los de climas más suaves.

Cuando las especies están probadas juntas en el laboratorio, aquellas que se distribuyen geográficamente en el Norte muestran una mayor capacidad para evitar la formación de hielo intracelular, destacando las diferencias genéticas.

Bajo condiciones naturales las especies leñosas se aclimatan al frío en dos estados diferentes:

1.    El primer estado, está inducido en el temprano otoño por la exposición a temperaturas que enfrían pero no congelan, ambos paran el crecimiento.

Existe un factor que difunde por el floema promoviendo la aclimatación dejando los tallos hibernar y puede ser responsable de los cambios (probablemente ABA).

Durante este período, las especies leñosas también retiran agua de los vasos del xilema, así previenen la división de tallos en respuesta a la expansión del agua posterior al congelamiento.

Las células en el primer estado de aclimatación pueden sobrevivir
a temperaturas por debajo de 0ºC, pero no están totalmente endurecidas.

2.    En el segundo estado, la exposición directa al congelamiento es el estímulo; no se conoce factor translocable que puede conferir una fortaleza como resultado a la exposición al congelamiento.

          Cuando está totalmente fortalecida, las células pueden tolerar la exposición a temperaturas de -50ºC a -100ºC.

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