En
primer lugar recordar que este Blog dejará de publicarse públicamente a partir
del 15 de Febrero, y formará parte de una web que se titula
la
cual estamos construyendo.
6.- DIFERENCIAS
ENTRE LA TEMPERATURA AMBIENTAL Y LA DE LA PLANTA
La mayoría de
los procesos biológicos se acelerarán con temperaturas altas, lo cual puede ser
tanto positivo como negativo. Un rápido crecimiento o producción de frutos es
un beneficio en la mayoría de los casos, sin embargo, la excesiva respiración que se produce es
desfavorable porque implica que quedará menos energía disponible para el
desarrollo de los frutos, resultando en unos frutos más pequeños.
Algunos efectos
se manifiestan a corto plazo mientras que otros lo harán a largo plazo. El
equilibrio de asimilación de la planta, por ejemplo, se ve influenciado
rápidamente por la temperatura, sin embargo, la inducción floral requerirá más tiempo.
Ejemplo.-
Este proceso se puede explicar por medio de la metáfora del
Igualmente ocurre con
las moléculas de aire y las de vapor de
agua en el aire, ya que si se da una
mayor concentración de estas alrededor de los estomas (las vías de salida), su
salida será más lenta.
Esto es lo que ocurre
cuando el Déficit de Presión de Vapor (DPV) es alto, a la planta le costará más
trabajo enfriarse y esto le producirá estrés. Además, el agua se condensará
formando una fina película en la superficie de la hoja, resultando un medio
perfecto para el desarrollo de patógenos.
La temperatura de la planta y la del
ambiente no son iguales, porque las plantas son capaces de enfriarse por evaporación y de calentarse por
irradiación.
Las plantas
buscan alcanzar su temperatura óptima, para lo
que es muy importante que exista
un equilibrio entre la temperatura ambiental, la humedad relativa y la luz.
Las plantas
constan de diferentes partes, y cada una de ellas reacciona de un modo distinto
a la temperatura. La temperatura de los frutos es similar a la del aire; cuando
la temperatura del ambiente aumenta, lo hace también la de los frutos y
viceversa.
Sin embargo, la
temperatura de los frutos fluctuará menos que la del ambiente, y tardará más en
hacerlo (hasta un par de horas más en algunos casos).
La temperatura
de las flores, por el contrario, es mayor que la temperatura de las hojas o la del aire, además, los pétalos
transpiran a mucha menos velocidad que las hojas.
La temperatura
de las hojas en la parte más alta de la planta, experimentará mayores
fluctuaciones que la de las hojas situadas en la parte baja. Asimismo, el
follaje de la zona superior se calentará más fácilmente por irradiación y, por
lo tanto, alcanzará temperaturas más altas, que las del ambiente cuando los
niveles de luz sean altos.
DÉFICIT DE
PRESIÓN DE VAPOR (DPV)
La humedad
relativa del ambiente depende de la temperatura y de la velocidad del viento.
Temperaturas
más altas suelen, suponer una mayor transpiración. Esto ocurre, en parte,
porque las moléculas se mueven más deprisa, pero el aire caliente también puede
contener más vapor de agua.
Cuando el aire
no se mueve, el aire que rodea a las hojas se saturará de vapor de agua, ralentizando
el proceso de evaporación. Si el aire está saturado de agua, que suele suceder
a bajas temperaturas, se condensará una película de agua alrededor de las hojas,
dando lugar al medio idóneo para el desarrollo de patógenos, los cuales podrían
atacar a la planta.
Ejemplo.-
El DPV es comparable al tacómetro de un coche. Según acelere la
Esto no supondrá un daño
inmediato para el motor, pero sí acabará desembocando en avería, si el coche continúa funcionando en esas
condiciones.
Las plantas experimentan
algo parecido, ya que cuando el DPV es muy alto durante un largo periodo de
tiempo, la planta es incapaz de recuperarse por la noche, pudiendo quedar
dañada irreversiblemente (hojas o pétalos quemados).
La diferencia
de contenido de vapor de agua entre el aire y el punto de saturación, se conoce
como Déficit de Presión de Vapor (DPV).
Cuanto más alto
sea el DPV, más agua podrá eliminar la planta por transpiración, sin embargo,
si el DPV es demasiado alto, la planta se estresará por no poder reemplazar la
cantidad de agua, que está perdiendo por transpiración.
La mayoría del agua de la atmósfera está presente en forma de vapor de
agua. El vapor de agua es invisible, pero podemos notar su presencia por como
de cómodos nos encontremos (una humedad alta nos hace sentir pegajosos y menos
cómodos).
La visibilidad también se ve afectada por la cantidad de vapor de agua
que haya en el aire. Las nubes son visibles porque el vapor de agua que
contienen se ha enfriado hasta el punto de que las moléculas de agua han
comenzado a concentrarse y formar pequeñas gotitas de agua, o incluso cristales
de hielo en el aire.
ESTOMAS
Las plantas
regulan los procesos de transpiración y
Los estomas son
células especializadas de las hojas que pueden cerrarse o abrirse limitando la
cantidad de vapor de agua que puede evaporarse. Cuanto más aumente la temperatura
más evaporación tendrá lugar al abrirse los estomas. Es difícil medir la
apertura del estoma, por lo que se utiliza el DPV. Cuanto más se abra el estoma
más gases podrán salir y entrar de las hojas.
Los factores
medioambientales afectan al ritmo con que ocurre este proceso (conductancia
estomática) son:
1.- Humedad relativa. Si es alta se acelerará la conductancia, mientras
que unos niveles altos de CO2 la ralentizarán.
2.- La Conductividad Eléctrica de la solución nutritiva, que influye directamente
en la Presión Osmótica.
3.- También se ve influenciada por otros factores
a parte de los medioambientales, como las hormonas de las plantas y el color de
la luz (longitud de onda) que la planta recibe.
7.- TEMPERATURA IDEAL PARA EL DÍA Y LA NOCHE
Procesos
diferentes tienen lugar en la planta durante el día y
noche, y la temperatura
perfecta para la planta variará consecuentemente.
El transporte
de azúcares se produce principalmente durante la noche y, sobre todo, hacia las
partes de mayor temperatura de la planta.
Las hojas se
enfrían más rápidamente que los frutos y las
flores, por lo que la mayoría de
la energía disponible se dirige a estos últimos para facilitar su crecimiento y
desarrollo.
La combinación
de temperaturas óptimas para el día y la noche fue objeto de investigación en
el primer invernadero dispuesto con aire acondicionado en el mundo, un
fitotrón, en el Instituto de Tecnología de California, en 1949.
Los
experimentos demostraron que las tomateras crecen más
con la combinación de
temperaturas altas durante el periodo de luz y más bajas durante el periodo de
oscuridad, que si la temperatura se mantuviese constante durante ambos
periodos.
La cantidad de
azúcar que se transporta al tejido en crecimiento, donde la energía es más
necesitada para permitir mayores niveles de respiración, puede ser limitada con
temperaturas más altas durante la noche, lo que será sinónimo de una
restricción del crecimiento.
También se
descubrió que el crecimiento del
tallo, se puede variar combinando temperaturas altas durante el
día, y bajas durante la noche.
Las
temperaturas bajas durante la noche mejoran el equilibrio de agua en la planta,
que es el principal motivo de un aumento en el crecimiento del tallo.
Como vemos, la
temperatura puede ser utilizada como una herramienta reguladora de la altura de
la planta; además, bajas temperaturas durante la noche también pueden
significar un ahorro de energía.
El término “termomorfogénesis”
es utilizado para describir los efectos “termoperiódicos”, en la morfología de
una planta.
La temperatura perfecta
del ambiente depende también de la intensidad de la luz, y de la cantidad de
dióxido de carbono que haya en el aire.
Las plantas
funcionan de un modo similar a los animales de sangre fría, ya que su
metabolismo y el ritmo de fotosíntesis, aumentan a la vez que lo hace la
temperatura del aire.
Cuando la
temperatura es muy baja (cómo de baja dependerá
de la variedad de la planta),
apenas se produce fotosíntesis, independientemente de la luz que haya, con lo
que el índice de fotosíntesis aumentará con el aumento de temperatura
ambiental.
Cuando existe
un equilibrio entre luz y temperatura, el nivel de CO2 en el
ambiente será el factor limitador.
Si hay
suficiente CO2 disponible, el índice de fotosíntesis aumentará
al ritmo de la temperatura. Aun así, siempre habrá que tener que hay otros
factores que también juegan un papel importante, como lo es la enzima RuBisCo.
La RuBisCo es
esencial para la fotosíntesis. En algunos casos tendrá lugar un proceso
conocido como fotorespiración –esto es cuando la RuBisCo se une al oxígeno en
lugar de unirse al dióxido de carbono, como ocurrirá durante el proceso normal
de fotosíntesis.
Tanto el nivel
de CO2como la temperatura perfecta serán menores con niveles de luz
bajos que con altos; la actividad enzimática aumentará también a más altas
temperaturas.
8.- CAÍDAS E
INTEGRAL TÉRMICA (DIF)
El
concepto DIF hace referencia a la relación entre las
temperaturas del día y la noche.
Los efectos de
las variaciones de temperatura diurna en el crecimiento longitudinal de las
plantas , depende de la diferencia (DIF) entre las temperaturas del día y la
noche (que se calcula restando la temperatura nocturna a la diurna), más que de
respuestas separadas e independientes a ambas temperaturas.
En otras
palabras, es esta diferencia de temperatura lo que importa realmente, así como
cuál es la temperatura más alta, si la del día o la de la noche.
El crecimiento
de las hojas no se ve muy afectado por la DIF,
pero sí el de las secciones de
los entrenudos del tallo.
Las plantas que
hayan crecido con una DIF positiva serán
más altas que aquellas que lo hayan hecho con una DIF igual a cero, y estas serán más altas y sus secciones de los
entrenudos más largas que aquellas cultivadas con una DIF negativa.
Otras
importantes respuestas morfogenéticas a la DIF negativa (esto es, cuando la
temperatura diurna es inferior que la nocturna) incluyen peciolos, tallos de
flores, pedúnculos y hojas más cortos.
Las diferencias
entre el elongamiento del entrenudo y el crecimiento de la hoja son los resultados
de las diferencias en el proceso de alargamiento y/o división celular.
Cuando la DIF
es negativa ambos procesos son inhibidos, lo
que puede resultar en una
disminución de la actividad de la giberelina en el meristemo subapical (tejido
de la planta responsable del crecimiento). La giberelina es una hormona de la
planta que estimula el crecimiento.
La DIF tiene el
efecto más acuciado en la elongación del tallo durante el periodo de
crecimiento rápido, por lo que los semilleros son más sensibles a las
diferencias de temperatura entre el día y la noche que las plantas adultas.
Será importante, por tanto, mantener una DIF
negativa en las etapas tempranas
del crecimiento del tallo para limitar la altura de la planta.
El alargamiento
del tallo puede también ser producto de un corto descenso de la temperatura (de
dos horas aproximadamente) durante el ciclo de crecimiento diario de 24h., que
generalmente ocurre justo antes del amanecer, o ya con las primeras luces del
día, pero aun durante el periodo de oscuridad.
Esto suele
conseguirse con facilidad en invernaderos, durante el otoño de zonas de clima
frio, por sus noches de bajas temperaturas.
La variación en
la sensibilidad del crecimiento del tallo a la temperatura del día y la noche,
puede ser controlada por un ritmo de crecimiento endógeno.
Se descubrió un ritmo de crecimiento
circadiano (de una duración aproximada de 24h.) en el crisantemo, en 1994.
El alargamiento
del tallo de la planta no es constante durante
un ciclo de luz y oscuridad de
24h. Tanto las plantas de día corto, como las de día largo, desarrolladas por
inducción floral crecen más rápido durante la noche que durante el día. Las
orquídeas necesitan un periodo de bajas temperaturas nocturnas para florecer.
La integral
térmica es una de las estrategias utilizada por los cultivadores.
Se determinan
unas temperaturas máximas y mínimas, por
encima y por debajo de las cuales el
crecimiento de la cosecha se verá ralentizado o completamente detenido, y se
permiten variaciones de temperaturas siempre que la temperatura media sea la
más constante. Este método hace uso del calor natural en la medida de lo
posible.
La temperatura
del aire es un factor medioambiental principal que afecta al índice de
desarrollo de la plantas, sin embargo, no es un agente aislado en este proceso.
Cada factor
influyente en el crecimiento de una planta se interrelaciona con otros
factores, estando el reto encontrar el eslabón débil de la cadena.
9.- EFECTOS DE LAS BAJAS
TEMPERATURAS EN LAS PLANTAS.
Los efectos de las bajas temperaturas en las plantas
incluyen en:
t Cambios en la bioquímica y
biofísica de las membranas.
t Alteraciones en la síntesis proteica
t Modificaciones conformacionales
en enzimas, en la ultraestructura de mitocondrias, cloroplastos.
t Desestructuración en el
metabolismo fotosintético y respiratorio.
t Disminución del crecimiento y
alteraciones en el desarrollo.
En este sentido, ha recibido considerable atención el
papel de la insaturación de lípidos de membrana, en la tolerancia a bajas
temperaturas, y de hecho éste ha sido considerado como uno de los factores
críticos, entre los mecanismos de tolerancia por frío.
Es importante destacar que el estrés por bajas
temperaturas, es un síndrome complejo y difícilmente puede ser separado
completamente de otros tipos de estrés.
Es frecuente
observar déficit hídrico asociado a las bajas
temperaturas, de ahí que haya
también deficiencias nutritivas donde
destaca el Calcio.
Este fenómeno puede tener diversas causas, entre
otras, la disminución de la conductividad hidráulica de las raíces y
alteraciones en el grado de control estomático, conduciendo a un desbalance entre captación de
agua y transpiración.
Las plantas sometidas a bajas temperaturas muestran
una caída (al menos transitoria) en el potencial hídrico. De hecho, la
respuesta de aclimatación al estrés hídrico, asociado a bajas temperaturas está
recibiendo considerable atención en la actualidad
El daño inducido por bajas temperaturas varía
ampliamente según las especies, tanto en magnitud como en la escala temporal en
la que los primeros síntomas aparecen.
En algunas especies estos daños pueden aparecer
durante el episodio de estrés, en otras, en cambio, en el período posterior de
recuperación, en que las plantas son sometidas a temperaturas 'normales' para
la especie.
La variabilidad en el grado de daño también puede observarse
a nivel celular, donde unos componentes son más dañados que otros.
Se ha señalado que los cloroplastos parecen ser los orgánulos
más sensibles a las bajas temperaturas. Como se verá más adelante, tanto los
procesos fotosintéticos que ocurren a nivel del transporte de electrones,
fotofosforilación, como en el estroma cloroplástico pueden ser alterados por
episodios de bajas temperaturas.
Las adaptaciones genéticas a las temperaturas frías
van asociadas a la mejora de la resistencia a las temperaturas de enfriamiento.
Además, la resistencia a menudo aumenta si las plantas son primero aclimatadas
por exposición al frío.
Los daños por enfriamiento de este modo pueden ser
minimizados si la exposición es lenta y gradual. La repentina exposición a
temperaturas cercanas a 0ºC, conocidos como "shock frío", aumenta
considerablemente la posibilidad de daños
Cuando las plantas están en estado inactivo
(dormitando), algunas plantas leñosas son extremadamente resistentes a las
bajas temperaturas.
La resistencia es en parte determinada por la previa
aclimatación al frío, pero la genética juega un importante papel en la
determinación de los grados de tolerancia a las bajas temperaturas.
Las especies nativas del género Prunus de climas
septentrionales más fríos en América del Norte son más fuertes después de la
aclimatación que los de climas más suaves.
Cuando las especies están probadas juntas en el
laboratorio, aquellas que se distribuyen geográficamente en el Norte muestran
una mayor capacidad para evitar la formación de hielo intracelular, destacando
las diferencias genéticas.
Bajo condiciones naturales las especies leñosas se
aclimatan al frío en dos estados diferentes:
1.
El
primer estado,
está inducido en el temprano otoño por la exposición a temperaturas que enfrían
pero no congelan, ambos paran el crecimiento.
Existe un factor que difunde por
el floema promoviendo la aclimatación dejando los tallos hibernar y puede ser
responsable de los cambios (probablemente ABA).
Durante este período, las especies
leñosas también retiran agua de los vasos del xilema, así previenen la división
de tallos en respuesta a la expansión del agua posterior al congelamiento.
Las células en el primer estado
de aclimatación pueden sobrevivir
a temperaturas por debajo de 0ºC, pero no
están totalmente endurecidas.
2.
En
el segundo estado,
la exposición directa al congelamiento es el estímulo; no se conoce factor
translocable que puede conferir una fortaleza como resultado a la exposición al
congelamiento.
Cuando está totalmente fortalecida,
las células pueden tolerar la exposición a temperaturas de -50ºC a -100ºC.
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