1.- CONCEPTO.
Los nematodos parásitos de plantas,
son
un grupo de gusanos microscópicos, que viven en el
suelo, y atacan las raíces o partes aéreas de la mayoría
de los cultivos.
Con
frecuencia causan daños tan serios, que es imposible mantener una agricultura económicamente viable, sin el uso de alguna forma de control nematológico.
Son un grupo de organismos invertebrados, altamente
diferenciado, que constituyen un "phyllum"(taxonomía situada entre
reino y clase) dentro del reino animal. También se les conoce como anguílulas,
lombrices, gusanos redondos o filamentosos, etc.
Abundan en todas los habitats, incluyendo
desiertos, hielo, fondo
del mar, manantiales termales, etc., existiendo
especies saprófitas, depredadores, y parásitos de vegetales o animales,
incluido el hombre.
Algunos de ellos están muy especializados en
infectar a determinadas especies vegetales, mientras que otros son de amplia
polifagia. En su mayoría habitan en el suelo y colonizan las raíces, aunque
algunos parasitan las partes aéreas de las plantas.
En el pasado, los daños causados por los nematodos
a los cultivos, frecuentemente, se ignoraron o se atribuyeron a otras causas,
debido a que los nemátodos fitoparásitos son todos microscópicos, y a que no se
disponía de información clara sobre su poder patógeno.
Hoy se sabe que son agentes patogénicos, que
afectan al rendimiento y calidad de los cultivos, con las consiguientes
implicaciones económicas.
Son gusanos microscópicos no segmentados,
que constituyen el grupo más
abundante de animales multicelulares en la tierra, ocupando la mayoría de hábitats. Existen nematodos bacterívoros, fungívoros, predadores de otros nematodos, parásitos de insectos, herbívoros o parásitos de plantas. Estos últimos causan importantes daños en los cultivos y a ellos nos referiremos principalmente en este documento.
Debido a su pequeño tamaño y a que viven en el suelo, no pueden verse a simple vista y su
estudio eficaz, sólo ha sido posible desde hace unas décadas, cuando la disponibilidad de microscopios de alta resolución y la puesta a punto de técnicas para extraerlos del suelo,
permitió estudios cuantitativos, sobre sus densidades de población y correlaciones, con los daños
producidos en los cultivos.
Suelen tener forma de hilo, con una longitud entre 0,1 y 2-3 mm y un diámetro unas 20 veces menor que su longitud. Están recubiertos de una cutícula protectora, y lo más llamativo de su
organografía es el tubo digestivo, compuesto esquemáticamente
por
un
estilete, esófago, intestino y ano.
Los adultos son fácilmente identificables por la presencia de un sistema
reproductor. Las hembras presentan uno o dos ovarios, útero, vagina y vulva, y una o dos espermatecas donde se almacena el esperma. Los machos se distinguen fácilmente por la
presencia de un aparato copulador en la cola, compuesto por las espículas, el gubernáculo y
las
alas caudales.
Los nematodos son
organismos pluricelulares, normalmente microscópicos, con forma de gusano.
Contienen en la boca un estilete, similar a una aguja, que utilizan para
perforar y succionar los elementos que necesitan de las plantas.
En algunas especies
se forman "quistes", que no son otra cosa que hembras repletas de
huevos, con la cubierta endurecida muy resistente a agentes externos. Estos
quistes pueden permanecer en ese estado largo tiempo, activándose cuando las
condiciones sean favorables.
2.- MORFOLOGÍA DE LOS
NEMATODOS.
En general, y con importantes
excepciones, los nematodos fitoparásitos son gusanos alargados, cilíndricos, y
microscópicos. Su
La diversidad de especies,
permite que exista una gran diferencia de tamaño entre los distintos nematodos.
Hay algunos que miden menos de un milímetro y otros que superan los cincuenta
centímetros.
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| Placentonema gigantísima |
El nematodo de mayor tamaño
que se ha registrado es hembra y pertenece a la especie llamada Placentonema gigantísima: puede alcanzar
los ocho metros de largo. Que las hembras sean más grandes es algo habitual en
los nematodos.
Los nematodos se califican
como dioicos, ya que presentan ambos sexos en órganos diferenciados. Su
morfología indica que su cuerpo es
largo y que carece de segmentos. La
superficie exterior de su cuerpo, llamada cutícula, suele ser lisa (aunque
ciertas especies exhiben elementos rugosos) y de gran resistencia.
Debajo de la cutícula se
hallan diferentes estratos de músculos y
una cavidad llena de líquido que actúa
como una especie de esqueleto hidrostático (pseudocele) que permite la
circulación de las sustancias nutritivas. Como carecen de sistema circulatorio,
los nematodos deben generar presión para movilizar los líquidos internos.
Se caracterizan por estar
formados por una cavidad rellena de un líquido llamado pseudoceloma, que
rodea los órganos del individuo. De acuerdo a la especie a la que pertenezca
cada uno, tendrá una cantidad determinada y constante de células. En lo que
respecta a su aparato digestivo, poseen un tubo digestivo completo con boca y
ano.
En lo que respecta a su
anatomía, posee un aspecto vermiforme, circular y sin anillos. Su boca es
encuentra en el extremo anterior del cuerpo y en torno a ella hay una serie de
lóbulos que funcionan como si fueran labios; la cantidad de lóbulos puede
variar de acuerdo a las características propias de cada subespecie. En el caso
de las formas marinas, las más primitivas de todas, suelen contar con 6
lóbulos, mientras que en las terrestres la mayoría de los individuos posee
tres.
Su cutícula, producida por su
epidermis, es muy gruesa y está compuesta casi completamente de colágeno. Se
encuentra dividida en estratos y su utilidad es proteger al animal del ambiente
hostil, además de permitirle colonizar ambientes que no sean del todo propicios
para él.
En lo que hace a su musculatura, es estriada y de forma longitudinal,
y resulta fundamental para la vida del organismo ya que se encuentra formada
por células que son las encargadas de conectarse con el sistema nervioso y
permitir la movilidad, si bien reducida, de todo el cuerpo.
En cuanto a la digestión
puede ser tanto de tipo extracelular
como intracelular, y su alimentación varía
de acuerdo a la
El tubo digestivo empieza en la boca y acaba en
el ano. Los nematodos tienen un sistema excretor consistente en un tubo que desemboca
en un poro excretor, situado en la parte anterior.
El sistema nervioso está formado por un collar nervioso alrededor del esófago, así con órganos táctiles, quimiorreceptores repartidos por el cuerpo.
En algunas especies existe
dimorfismo sexual, teniendo las hembras el cuerpo muy ensanchado, a veces casi
esférico, con un
cuello acusado. Los machos adultos son, sin excepción, vermifornes.
Los nemátodos fitoparásitos carecen de apéndices locomotrices.
La extremidad anterior suele
ser abusada y termina en una cabeza, con una región labial. La extremidad
posterior es cónica o redondeada.
La reproducción puede ser bisexual o partenogenética. El sistema reproductor de la hembra, consiste en uno o dos ovarios y vulva. El macho consta de dos testículos, con sus estructuras asociadas, (espículas y gobernáculo).
La reproducción puede ser bisexual o partenogenética. El sistema reproductor de la hembra, consiste en uno o dos ovarios y vulva. El macho consta de dos testículos, con sus estructuras asociadas, (espículas y gobernáculo).
Al alimentarse insertan el estilete en una célula, a la
que inyectan
unas secreciones que licúan parte del interior de la célula y
aspiran a través del mismo estilete.
Esta forma de alimentarse produce daños en las raíces de
las plantas , produciendo un acortamiento de las mismas, la destrucción de
muchas raíces absorbentes, y por tanto debilitando a la planta. Algunas
especies producen sustancias que sobrepasan las células realmente perforadas,
formando nódulos en las
raíces.
Este estilete, en algunas
especies vectoras de virus, es el que porta las partículas virales.
Carecen de sistemas
circulatorio y respiratorio. La respiración la realiza, a través de la cutícula,
que puede ser anillada o no, e incluso puede
presentar escamas o espinas.
3.- CICLO BIOLÓGICO.
Su ciclo biológico es relativamente simple, en especies bisexuales, el macho fecunda a la hembra y esta produce huevos que deposita en
En general, presentan seis etapas en su ciclo de vida: huevo, cuatro estadios juveniles y
adultos. Los pasos entre estadios juveniles y hasta adulto, están separados por mudas. En
general, la primera muda de J1 a J2 ocurre dentro del huevo, del que eclosionan como J2s,
las cuales constituyen el principal estado infectivo, en
la mayoría de
las especies.
En general, los huevos son depositados por la
hembra, en una
masa (ooteca) adheridos a la raíz o en el suelo. Tras el
desarrollo embrionario, se produce la eclosión del huevo, del que sale una
larva o juvenil de primera fase (Jl), que sufre una muda y origina la larva de
segunda fase (J2), que constituye el estadio infectivo propiamente dicho, ya
que sale de la raíz y queda libre en el suelo buscando nuevas raíces de las que
alimentarse.
Esta larva penetra en la raíz por su extremo y se
abren camino a través de los tejidos hasta fijarse. Empieza a alimentarse y aumenta
de tamaño, pasando a través sucesivas mudas, a larva de tercera (J3) y cuarta
fase (J4).
En algunos casos, el macho no necesariamente
fecunda a la hembra, sino que ésta puede fertilizar los huevos
partenogenéticamente.
Existen algunas peculiaridades en algunos grupos de
nematodos. Los formadores de quistes (Heterodera,
Globodera. etc.) se caracterizan por la fase de resistencia (quiste) e no es
otra cosa sino el cuerpo globoso de la hembra adulta blanca, del todo repleto
de
huevos, que al final de su vida endurece y oscurece u cutícula, y cae al
suelo, convirtiéndose en una cubierta protectora muy resistente a las condiciones
adversas y, por tanto, puede contener huevos viables durante muchos años hasta
que las condiciones sean favorables de nuevo.
En el caso de los nematodos formadores de agallas (Meloidogyne)
no se forman quistes, y la
hembra queda en el interior de la raíz. La alimentación y el crecimiento de la
larva darán como consecuencia, la formación de un abultamiento notorio en la
raíz, llamado agalla o nódulo.
El nematodo de los cítricos (Tylenchulus), se caracterizan porque la hembra madura implanta en
las raíces únicamente su cabeza hasta el cuello). Todos ellos, se consideran ENDOPARASITOS
SEDENTARIOS, ya que la mayor parte de su ciclo biológico transcurre en el
interior de las raíces.
Otros, atacan las capas exteriores de las raíces,
sin unirse permanentemente a ella y se denominan ECTOPARASITOS MIGRATORIOS.
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Todo esto hace necesaria a la hora de tomar
decisiones, sobre el manejo de las enfermedades causadas por nemátodos. En
concreto, el agricultor busca que sus muestras de suelo y raíces sean analizadas
para la detección de nemátodos, así como consejo profesional sobre si los
nemátodos presentes, pueden causar algún daño a sus cultivos o si serán
necesarias, algunas medidas de control.
4.- DAÑOS DE LOS NEMÁTODOS.
La mayor parte del daño que los nemátodos causan a las plantas, está relacionado en alguna manera con el proceso de
la
alimentación, pues disminuye la capacidad de
las
raíces para captar y transportar
nutrientes al resto de la planta, lo que se traduce en un debilitamiento general y en pérdidas de producción.
No obstante, estimaciones de diversas fuentes, sugieren que los nemátodos parásitos de plantas
reducen la
producción agrícola mundial entre un 12% y un 20%.
Los nemátodos
son especialmente problemáticos en condiciones marginales
de
suelo
o
irrigación, es decir en suelos
muy arenosos o demasiado arcillosos, en perfiles poco profundos, cuando el agua es un factor limitante y cuando las prácticas agrícolas, no son las adecuadas,
(marcos de plantación demasiado altos,
monocultivos
y
rotaciones con varios
cultivos susceptibles al mismo nematodo).
En general, una vez que la larva ha localizado una
raíz de la cual
alimentarse, penetra en ella y clava su estilete perforando las
células. Esta lesión mecánica va acompañada por la inyección de secreciones
digestivas; a continuación el nemátodo aspira el contenido celular que, por el
estilete, pasa el intestino a través del esófago.
En algunos casos, las células afectadas comienzan a
transformarse, fusionándose entre sí, disolviendo las paredes celulares y
dividiéndose repetidas veces, dando lugar a las llamadas "células
gigantes".
Esta actividad alimenticia, produce daños en el
sistema radicular de la planta a nivel de los vasos conductores, que pueden
llegar incluso a deformarse o romperse. Las raíces como consecuencia, también
se deforman o se hipertrofian (agalla), se reducen o acortan perdiendo raíces
secundarias, etc.
Otras veces se produce un apiñamiento de raíces, o bien
lo que se conoce como "raíces en cabellera", como resultado de la
estimulación e raíces secundarias.
5.-SINTOMATOLOGÍA DE LAS ENFERMEDADES
CAUSADAS POR
NEMÁTODOS.
En campo las enfermedades causadas por nematodos,
se suelen manifestar como rodales
irregulares de crecimiento pobre, de forma circular o elipsoidal, si los síntomas aparecen en
campo distribuidos de una forma regular, claramente el problema no será debido a nemátodos.
Los nemátodos pueden
producir síntomas característicos en el sistema radicular como agallas,
lesiones necróticas en las raíces, proliferación de raíces secundarias y pobre crecimiento
radicular,
lo que se traduce en clorosis, y en general plantas débiles con pobre crecimiento.
lo que se traduce en clorosis, y en general plantas débiles con pobre crecimiento.
La acción mecánica del nemátodo sobre la raíz, se traduce en una
ineficacia funcional de sistema
radicular, ya que se ven interrumpidos el flujo y asimilación de agua y
nutrientes al resto de la planta, aunque estos sean abundantes en el suelo.
La disminución de la ineficacia funcional de la raíz, causan una
sintomatología no muy característica del ataque de nemátodos, sino
más bien un
reflejo de la carencia del suelo en agua y nutrientes.
Estos síntomas serían: disminución o paralización del crecimiento, que tiende
a ser desigual en la parcela, marchitez, amarilleamiento, etc,. Todo ello se traduce en una disminución del
rendimiento de las plantas afectadas con la consiguiente pérdida de producción
del cultivo.
Por otro lado, en muchas ocasiones, las infecciones producidas por los
nematodos preparan o predisponen a las plantas para la infección por hongos,
bacterias y virus, bien porque las heridas son la
vía de entrada, o bien,
porque cambian la susceptibilidad de la planta frente a éstos otros patógenos.
En muchos casos se produce una asociación nernátodo-hongo, o
nemátodo-bacteria, que se llama "complejo patológico", y se
manifiesta como una enfermedad de mayor importancia.
La infección de
las raíces produce engrosamientos característicos o
agallas, que pueden ser de varios tamaños dependiendo del número de hembras que
alberguen.
En cuanto a los síntomas causados por los nematodos que atacan partas aéreas, podremos
observar manchas foliares, putrefacciones y distorsiones en cuello y bulbos.
Los principales nematodos parásitos de plantas y los síntomas
v Pratylenchus. Lesiones y destrucción de
raíces. Debilitamiento general de la planta. Hortícolas y ornamentales.
v Heterodera:
Rodales
irregulares en las raíces. Debilitamiento general de la planta. Patata, tabaco,
remolacha, leguminosas y cereales.
6.- CICLO VITAL.
Generalmente
pasan el invierno
en suelo
en forma
de
huevos.
En primavera conforme la
temperatura
del suelo
se incrementa, los
juveniles
de
segundo estado J2s, eclosionan, emigran a través del suelo y penetran en las raíces de las plantas hospedadoras,
donde
establecen sitios de alimentación.
Generalmente los
nemátodos agalladores, completan
su ciclo en menos
de un
mes, dependiendo
de
la temperatura del suelo, y por tanto, puede tener varias generaciones durante un cultivo.
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