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domingo, 29 de enero de 2017

LAS PLANTAS Y LAS BAJAS TEMPERATURAS-TERCERA PARTE

10.- CAPACIDAD DE LAS PLANTAS DE SOPORTAR LAS BAJAS TEMPERATURAS

Tras la modificación de las pautas climáticas, algunos vegetales desajustan sus patrones de actuación (brotación…) durante un tiempo variable.
        La capacidad metabólica de las plantas de no colapsarse bioquímicamente, proviene de las características bioquímicas y estructurales de sus células.
Por otra parte, aunque la velocidad de los procesos metabólicos está muy influida por la temperatura, si esta no alcanza el punto de congelación, no induce la muerte de los tejidos por paro metabólico.

Ø LA SENSIBILIDAD A LAS BAJAS TEMPERATURAS PARECE RESIDIR EN LOS SIGUIENTES FACTORES:

1.- FUNCIONALIDAD DE LA BICAPA LIPÍDICA QUE CONFORMA LAS MEMBRANA CELULARES (citoplasmáticas, de las mitocondrias, de los cloroplastos).

La mayor o menor fluidez de la bicapa y la formación de

láminas, debido al frio se vuelve determinante en la funcionalidad celular, y está relacionada con los fosfolípidos (sus ac. grasos) y esteroles de membrana.


A menor temperatura el paso de substancias a través de las membranas es caótico, y entre otros efectos disminuye la producción de ATP. Esto y la descontrolada salida de substancias celulares comporta un rápido colapso.

        Cada planta ha adaptado los lípidos de sus membranas en función de las temperaturas de su ambiente natural.

          Se comprueba repetidamente que la proporción de ácidos grasos
insaturados es mayor en las membranas de las especies y variedades poco sensibles al frio que en las sensibles.

         En una misma planta, es de esperar una variación en los ácidos grasos de membrana según el lugar de cultivo, y en definitiva del clima. Razonamiento que es correcto, ya que se ha comprobado que las plantas no tropicales tienen una capacidad adaptativa que les permite variar la proporción de ácidos grasos de la membrana según las exigencias del medio.

        Las plantas tropicales también son capaces de variar sus ácidos grasos de membrana, pero de forma más limitada.

        Si el enfriamiento es lento, las plantas pueden adaptarse en la
medida que les permite su genoma, aumentando o disminuyendo la proporción de fosfolípidos con ac. grasos insaturados.

        Por otro lado la longitud de la cadena parece no tener casi importancia en la susceptibilidad al frio de los vegetales superiores.

      Por lo que respecta a los esteroles, en limonero, las variedades más resistentes al frio (con un 50 a 60% de los esteroles libres, frente al 36% de las variedades susceptibles) tienen una gran cantidad de b-sitoesterol.

      El avenasterol y el b-sitoesterol son los componentes mayoritarios de la fracción esterólica en aguacate, subtropical con gran capacidad de respuesta tras periodos fríos.

       La capacidad para soportar bajas temperaturas es muy variable de unas plantas a otras, ya que mientras que algunos vegetales de climas árticos sobreviven a temperaturas de -40 ºC, la mayoría de las plantas tropicales no soportan la exposición prolongada a temperaturas menores a 5 ºC. 
Adaptación a bajas temperaturas

                   2.- LA PROTECCIÓN FÍSICA DE LA PLANTA. Como puede ser vello en las hojas o una capa suberosa en el tallo. En muchos cultivos subtropicales y en todos los cultivos tropicales, la protección
física contra el frio es mínima.

        Por ejemplo, el ritidoma del aguacate es delgado (0,2-1cm). La edad también influye, posiblente relacionada con un mayor grueso de la corteza, o la mayor cantidad de reservas en árboles adultos que les permiten rebrotar más facilmente.

            3.- EL DISEÑO DE LA HOJA ES IMPORTANTE, ya que junto con la conducta invernal de la planta configura su adaptación al medio.

                  Un ejemplo es el caso de las coníferas y sus hojas aciculares,
que no se pierden estacionalmente, y otro son las especies del género Quercus, sus hojas, conductas y hábitats.

             Las características del diseño son por ejemplo el tamaño, el grosor, o incluso si los márgenes están dentados.

           Esta característica tiene que ver con la creación de turbulencias inmediatas a la capa límite.

           Otras características de interés son la forma y dimensión, y el número y diseño de los estomas.

            Antes de llegar a la helada, las condiciones más desfavorables se dan bajo tres supuestos:
            a) Plantas propias de climas cálidos y sin restricciones de agua, tal que tienen poca regulación de su transpiración.
          b) Pocas ganancias de calor por radiación, como ocurre durante la noche.
          c) Viento. El viento acentua las situaciones de estrés, tanto ante calor (reproduciendo situaciones de sequía) como ante frio (enfriando la hoja)
        
Considerando el borde de las hojas, el lugar de a estas de forma aislada, y su espesor, esta retiene las radiaciones infrarrojas del suelo, más o menos durante la noche.

           De día las copas de los árboles absorben parte de la radiación directa, difundiendo y calentando el aire. Por ello durante el día las temperaturas máximas del aire se dan a nivel de las copas (excepto en los claros en que se dan a nivel del suelo).

          De noche las copas asumen el papel del Sol efectivo al retardar el enfriamiento de la zona por debajo de estas.

         Se constata una marcada bajada de temperaturas a la altura de las copas a partir del momento en que el Sol se oculta.

        La capacidad para perder estacionalmente las hojas que tienen los árboles de clima templado y frio de hojas no aciculares.

        Si bien también se da pérdida y posterior recuperación en plantas subtropicales y tropicales, es un proceso provocado por el estrés y por tanto al límite de la respuesta del vegetal.

         Las hojas de los árboles caducifolios raramente presentan bordes enteros, mientras que entre las hojas de las plantas tropicales es muy raro encontrar alguna especie que tenga los márgenes dentados o divididos.

            
En conjunto debe sumarse la resistencia estomática (debida a los estomas), la resistencia cuticular (debida al espesor y constitución de la cutícula), y la resistencia de capa límite (debida al aire estacionario inmediato a la hoja, influencia de la forma y tamaño de la misma).

               Las dos primeras se pueden considerar como resistencias en paralelo, y la tercera, en serie a estas, ante el paso de calor y la difusión de gases entre la hoja y la atmósfera

            Las plantas tropicales tienen poca resistencia estomática. Su consumo de agua es bastante dependiente de la absorción de energía radiante, ya que a mayor gradiente de temperatura hoja-aire, la resistencia disminuye.
         
         En situaciones de viento, el estrés creado provoca un aumento de la concentración de ácido abcísico (ver fitorreguladores).
       
         Excepto en árboles con muy poco dosel (almendros con una poda excesiva…) basta una pequeña copa para que, frente a zonas sin arbolado, haya una ligera elevación de temperatura entre esta y el suelo, en ausencia de viento.

          Es observable que plantas caducifolias pueden ser incapaces de reaccionar sometidas a fríos súbitos, impropios de su ambiente natural.

          Por ejemplo, es el caso de Robinia pseudoacacia en localidades de
montaña, donde el resultado es la muerte súbita de las hojas en otoño. Se deduce la importancia de una transicición gradual hacia menores temperaturas.

            Además, las temperaturas bajo cero producen una fotoinhibición remanente.

           Debe recordarse que excepto en el paso de substancias apolares o de poca polaridad por difusión simple, las moléculas polares precisan de las proteínas de membrana para entrar o salir (difusión facilitada y transporte activo) por las membranas.
            
            Las proteínas de membrana se encuentras insertas en la bicapa lipídica, flotando con unas orientaciones determinadas por sus componentes polares. Asociadas a estas proteínas se encuentran por la cara externa cadenas de hidratos de carbono, y por la interna las proteínas periféricas.


           4.- OTRO FACTOR ES LA EDAD DE LA PLANTA. Un ejemplo es la resistencia de las papayas a las bajas temperaturas, que se
ve aumentada en el caso de ejemplares adultos.

            En aguacates la resistencia y la capacidad de recuperación tras el frio es notablemente mayor en árboles adultos. Ello se debe a la presencia de una corteza más gruesa, y a la mayor cantidad de reservas en la planta adulta.

              La susceptibilidad a las diferentes temperaturas, como parte de la adaptación al ambiente, viene determinada por la herencia genética adquirida durante los procesos de selección natural y especiación.

             La posibilidad de vida en otros regímenes térmicos requiere una nueva selección (siempre que haya suficiente variabilidad genética).

           Estas sufren considerables daños, e incluso la muerte, si permanecen dentro del intervalo 5-12 ºC. La temperatura ambiental mínima de crecimiento de las plantas tropicales oscila entre 15 y 18 ºC.


           Aunque las proteínas integrales parecen ancladas en lugares determinados, flotan “libremente” en la bicapa formando mosaicos o modelos. Si por efecto del frio la bicapa pierde fluidez en una tendencia a solidificarse, las proteínas se ven muy afectados sus movimientos y posiciones relativas.

         Algunos autores hablan de precipitación, al presentarse amplias zonas de membrana sin partículas proteicas. Además de los efectos en el intercambio de substancias, esto también causa una insensibilidad ante mensajes bioquímicos y medioambientales.

          Por ejemplo, en primavera las hojas de pino escocés presentan una disminución del índice de dobles enlaces de sus ácidos grasos, mientras que en septiembre vuelve a aumentar. En el mismo sentido, la proporción de ácido linoleico aumenta de forma considerable al final del verano. 
         
Debe recordarse que los lípidos precisan carbohidratos para su síntesis, que ocurre en el mismo lugar donde se usan o acumulan, al ser muy inmóviles. Los ácidos grasos insaturados provienen de los saturados. La diferencia biosintética entre variedades de una misma especie, sólo parece apreciarse bajo condiciones de estrés.
             
           El frio tarda más en atravesar la corteza y llegar al cambium, por lo que aunque las hojas sufran daños, si hay suficientes reservas, el tronco emite nuevas brotaciones. Un caso notable es el del aguacate que a pesar de los daños emite gran cantidad de brotes y nuevas hojas.


11.- SINTOMATOLOGÍA DE LAS BAJAS TEMPERATURAS EN LAS PLANTAS.

La epidermis se separa y forma hinchazones entre blanquecinas y marrón  claro. Cuando la hinchazón se rompe, el tejido subyacente se vuelve marrón.


Los dientes descongelados se vuelven amarillentos grisáceos y empapados de agua.

Las hojas y pecíolos aparecen marchitos y una vez descongelados aparecen empapados de agua. Los pecíolos se congelan más rápidos que las hojas.

Una decoloración  marronácea-amarillenta del anillo  vascular y una apariencia grisáceo-amarillenta y de estar empapados en agua de los otros tejidos. Las raíces se ablandan  y se hacen susceptibles al marchitamiento.

Las flores más jóvenes en el centro del cogollo son más sensibles al daño por congelación. Se vuelven marrones y desprenden un olor fuerte.

Los bulbos descongelados son blandos, amarillento-grisáceos y empapados en agua en la sección transversal. El daño, a menudo, está limitado a escalas individuales.

Las hojas se empapan de agua, translúcidas y blandas. Una vez descongeladas la epidermis se separa. Los cogollos se vuelven
marrones y desprenden un fuerte olor cuando se cocinan.

El extremo del espárrago se vuelve blando  y oscuro y el resto del tallo del espárrago está empapado en agua. Los tallos descongelados se vuelven blandos.

Las células muertas de la epidermis que se separa de las hojas externas se hinchan, y se vuelven marrones aumentando la susceptibilidad al daño físico y al marchitamiento.

En la superficie aparecen pequeñas zonas empapadas en agua o con hoyitos. Los tejidos dañados aparecen de color marrón  o gris y desprenden un olor desagradable.

Los daños por congelación pueden que no sean evidentes externamente, pero se muestran manchas grisáceas o gris-azuláceas debajo de la piel. Los tubérculos descongelados se vuelven blandos.

En los tejidos muertos y empapados en agua en parte o en toda la superficie del pericarpio  se forman pequeños hoyos, con arrugamiento y marchitamiento después del descongelamiento.

                Los tejidos descongelados aparecen translúcidos y las raíces se ablandan  y se arrugan.  Se empapan de agua externa e internamente y algunas veces ennegrecimiento del tejido conductivo.

Después de la helada se empapan en agua y se ablandan.  En frutos parcialmente congelados, el límite entre tejido sano y muerto está muy marcado, especialmente en frutos verdes.

Apariencia  de hinchazón, grietas dentadas a modo longitudinal.

                 12.- DAÑO CELULAR

      El daño directo por helada ocurre cuando  se forman cristales de
hielo dentro del protoplasma de las células (congelación o helada intracelular), mientras que el daño indirecto puede ocurrir cuando  se forma hielo, dentro de las plantas pero fuera de las células (Ej.-. congelación o helada extracelular).

     Lo que realmente daña las plantas no son las temperaturas frías, sino la formación de hielo.

         Se cree que la formación de hielo intracelular, causa una “ruptura
mecánica de la estructura protoplásmica”.

        La extensión del daño debido a la congelación intracelular, depende principalmente de la rapidez del enfriamiento y la intensidad del enfriamiento antes de congelarse.

     Hay poca o ninguna evidencia, de que la  duración  de la  congelación  afecte  al  daño. De  hecho, se establece que el daño por congelación parece ser independiente del tiempo para periodos cortos (Ej.-2–24 horas).

    El daño directo  por congelación  intracelular,  se asocia  con un
enfriamiento rápido.  

    Se ha observado congelamiento intracelular y muerte de las células, cuando  se enfriaron plantas de centeno  a  un ritmo  de 8 °C por minuto hasta  -12 °C, congelándose  el  agua superenfriada dentro de las células.

   Cuando las plantas se enfriaron hasta -12 °C durante  23 minutos,  la  formación  de  hielo  fue  extracelular  y  las  plantas  se recuperaron  completamente  después  del  deshielo.  

     En estudios  realizados  en cámaras climáticas para determinar temperaturas críticas, los cortes de plantas se enfrían normalmente a un ritmo entre 1,0 y 2,0 °C h-1. 
    
Aunque la evidencia no es muy grande, parece que el ritmo de deshielo después  de una congelación, está parcialmente relacionado con la intensidad del daño.

     El ritmo de deshielo hará más lenta la rehidratación de las células de las plantas, que han experimentado congelación extracelular y se reducirá el daño debido a un deshielo rápido.

Las  células  se  mueren  de  forma  gradual  como resultado del crecimiento de masa de hielo extracelular. Recuerda que la presión de vapor a saturación es más baja sobre hielo, que sobre el agua líquida.

Como resultado de la formación de hielo extracelular, el agua se evaporará desde el agua líquida dentro de las células, y pasará a través de las membranas semipermeables de las  células,  y se depositará  sobre  los  cristales  de hielo  fuera  de las  células.

Conforme  el  agua sale  de las  células,  la  concentración  de solutos
 aumenta  y reduce el riesgo de congelación. Sin embargo, a medida que el hielo continúa creciendo, las células se desecan más.

Normalmente, en las plantas dañadas, los cristales de hielo extracelular son mucho más grandes que las células muertas de alrededor,  que  se han  colapsado  debido  a  la  desecación.  

En consecuencia,  la principal causa en la naturaleza del daño por helada a las plantas es la formación de hielo  extracelular,  que produce  un estrés  de agua secundario  a  las  células adyacentes. De hecho, hay una estrecha relación entre las plantas tolerantes a la sequía y las plantas tolerantes a la congelación.

Los  antitranspirantes  se han  propuesto  como un método  de protección contra la congelación. Se argumenta que los daños por helada ocurren por la deshidratación de las células y los antitranspirantes reducen las pérdidas de agua desde las plantas y proporcionan protección contra la congelación.

Sin embargo, la desecación de las células resulta de la evaporación del agua celular en respuesta al gradiente de presión de vapor, provocado por la formación  de  hielo  extracelular  y  no  debido  a  la  transpiración.  

No  existe evidencia  de  que  los  antitranspirantes,   reducen  la  desecación  debido  a  la formación de cristales de hielo extracelular.