10.- CAPACIDAD DE LAS PLANTAS DE SOPORTAR LAS BAJAS
TEMPERATURAS
Tras la modificación
de las pautas climáticas, algunos vegetales desajustan sus patrones de
actuación (brotación…) durante un tiempo variable.
La
capacidad metabólica de las plantas de no colapsarse bioquímicamente, proviene
de las características bioquímicas y estructurales de sus células.
Por otra parte,
aunque la velocidad de los procesos metabólicos está muy influida por la
temperatura, si esta no alcanza el punto de congelación, no induce la muerte de
los tejidos por paro metabólico.
Ø LA SENSIBILIDAD A LAS
BAJAS TEMPERATURAS PARECE RESIDIR EN LOS SIGUIENTES FACTORES:
1.- FUNCIONALIDAD DE LA BICAPA LIPÍDICA QUE CONFORMA LAS MEMBRANA CELULARES (citoplasmáticas, de
las mitocondrias, de los cloroplastos).
La mayor o menor
fluidez de la bicapa y la formación de
láminas, debido al frio se vuelve
determinante en la funcionalidad celular, y está relacionada con los
fosfolípidos (sus ac. grasos) y esteroles de membrana.
A menor temperatura
el paso de substancias a través de las membranas es caótico, y entre otros
efectos disminuye la producción de ATP. Esto y la descontrolada salida de substancias
celulares comporta un rápido colapso.
Cada planta ha adaptado los lípidos de sus membranas en función de las
temperaturas de su ambiente natural.
Se comprueba repetidamente que la
proporción de ácidos grasos
En una misma planta, es de esperar una
variación en los ácidos grasos de membrana según el lugar de cultivo, y en
definitiva del clima. Razonamiento que es correcto, ya que se ha comprobado que
las plantas no tropicales tienen una capacidad adaptativa que les permite
variar la proporción de ácidos grasos de la membrana según las exigencias del
medio.
Las plantas tropicales también son capaces de variar
sus ácidos grasos de membrana, pero de forma más limitada.
Si el enfriamiento es lento, las
plantas pueden adaptarse en la
Por otro lado la longitud de la cadena
parece no tener casi importancia en la susceptibilidad al frio de los vegetales
superiores.
Por lo que respecta a los esteroles, en
limonero, las variedades más resistentes al frio (con un 50 a 60% de los
esteroles libres, frente al 36% de las variedades susceptibles) tienen una gran
cantidad de b-sitoesterol.
El avenasterol y el b-sitoesterol son los
componentes mayoritarios de la fracción esterólica en aguacate, subtropical con
gran capacidad de respuesta tras periodos fríos.
La capacidad para soportar bajas
temperaturas es muy variable de unas plantas a otras, ya que mientras que
algunos vegetales de climas árticos sobreviven a
temperaturas de -40 ºC, la mayoría de las plantas tropicales no
soportan la exposición prolongada a temperaturas menores a 5 ºC.
Adaptación a bajas temperaturas
2.- LA PROTECCIÓN FÍSICA
DE LA PLANTA. Como
puede ser vello en las hojas o una capa suberosa en el tallo. En muchos
cultivos subtropicales y en todos los cultivos tropicales, la protección
Por ejemplo, el ritidoma del aguacate
es delgado (0,2-1cm). La edad también influye, posiblente relacionada con un
mayor grueso de la corteza, o la mayor cantidad de reservas en árboles adultos
que les permiten rebrotar más facilmente.
3.- EL
DISEÑO DE LA HOJA ES IMPORTANTE, ya que junto con la conducta invernal de la planta
configura su adaptación al medio.
Un ejemplo es el caso de las
coníferas y sus hojas aciculares,
que no se pierden estacionalmente, y
otro son las especies del género Quercus, sus hojas, conductas y hábitats.
Las características del diseño son
por ejemplo el tamaño, el grosor, o incluso si los márgenes están dentados.
Esta característica tiene que
ver con la creación de turbulencias inmediatas a la capa límite.
Otras características de interés son
la forma y dimensión, y el número y diseño de los estomas.
Antes de llegar a la helada, las condiciones
más desfavorables se dan bajo tres supuestos:
a) Plantas propias de climas cálidos
y sin restricciones de agua, tal que tienen poca regulación de su
transpiración.
b) Pocas ganancias de calor por
radiación, como ocurre durante la noche.
c) Viento. El viento acentua las
situaciones de estrés, tanto ante calor (reproduciendo situaciones de sequía)
como ante frio (enfriando la hoja)
Considerando el borde de las hojas, el
lugar de a estas de forma aislada, y su espesor, esta retiene las radiaciones
infrarrojas del suelo, más o menos durante la noche.
De día las copas de los árboles absorben parte de la
radiación directa, difundiendo y calentando el aire. Por ello durante el día
las temperaturas máximas del aire se dan a nivel de las copas (excepto en los
claros en que se dan a nivel del suelo).
De noche las copas asumen el papel
del Sol efectivo al retardar el enfriamiento de la zona por debajo de estas.
Se constata una marcada bajada de
temperaturas a la altura de las copas a partir del momento en que el Sol se
oculta.
La capacidad para perder
estacionalmente las hojas que tienen los árboles de clima templado y frio de
hojas no aciculares.
Si bien también se da pérdida y
posterior recuperación en plantas subtropicales y tropicales, es un proceso
provocado por el estrés y por tanto al límite de la respuesta del vegetal.
Las hojas de los árboles caducifolios
raramente presentan bordes enteros, mientras que entre las hojas de las plantas
tropicales es muy raro encontrar alguna especie que tenga los márgenes dentados
o divididos.
En conjunto debe sumarse la
resistencia estomática (debida a los estomas), la resistencia cuticular (debida
al espesor y constitución de la cutícula), y la resistencia de capa límite
(debida al aire estacionario inmediato a la hoja, influencia de la forma y
tamaño de la misma).
Las dos primeras se pueden
considerar como resistencias en paralelo, y la tercera, en serie a estas, ante
el paso de calor y la difusión de gases entre la hoja y la atmósfera
Las plantas tropicales tienen poca
resistencia estomática. Su consumo de agua es bastante dependiente de la
absorción de energía radiante, ya que a mayor gradiente de temperatura
hoja-aire, la resistencia disminuye.
En situaciones de viento, el estrés
creado provoca un aumento de la concentración de ácido abcísico (ver
fitorreguladores).
Excepto en árboles con muy poco dosel
(almendros con una poda excesiva…) basta una pequeña copa para que, frente a
zonas sin arbolado, haya una ligera elevación de temperatura entre esta y el
suelo, en ausencia de viento.
Es observable que plantas
caducifolias pueden ser incapaces de reaccionar sometidas a fríos súbitos,
impropios de su ambiente natural.
Por ejemplo, es el caso de Robinia pseudoacacia en localidades de
montaña, donde el resultado es la muerte súbita de las hojas en otoño. Se
deduce la importancia de una transicición gradual hacia menores temperaturas.
Además, las temperaturas bajo cero
producen una fotoinhibición remanente.
Debe recordarse que excepto en el
paso de substancias apolares o de poca polaridad por difusión simple, las
moléculas polares precisan de las proteínas de membrana para entrar o salir
(difusión facilitada y transporte activo) por las membranas.
Las proteínas de membrana se encuentras
insertas en la bicapa lipídica, flotando con unas orientaciones determinadas
por sus componentes polares. Asociadas a estas proteínas se encuentran por la
cara externa cadenas de hidratos de carbono, y por la interna las proteínas
periféricas.
4.- OTRO FACTOR ES LA EDAD DE LA PLANTA. Un ejemplo es la resistencia de las papayas a las bajas temperaturas, que
se
ve aumentada en el caso de ejemplares adultos.
En aguacates la resistencia y la
capacidad de recuperación tras el frio es notablemente mayor en árboles
adultos. Ello se debe a la presencia de una corteza más gruesa, y a la mayor
cantidad de reservas en la planta adulta.
La susceptibilidad a las
diferentes temperaturas, como parte de la adaptación al ambiente, viene
determinada por la herencia genética adquirida durante los procesos de
selección natural y especiación.
La posibilidad de vida en otros
regímenes térmicos requiere una nueva selección (siempre que haya suficiente
variabilidad genética).
Estas sufren considerables daños, e incluso la
muerte, si permanecen dentro del intervalo 5-12 ºC. La temperatura
ambiental mínima de crecimiento de las plantas tropicales oscila entre 15 y
18 ºC.
Aunque las proteínas integrales
parecen ancladas en lugares determinados, flotan “libremente” en la bicapa
formando mosaicos o modelos. Si por efecto del frio la bicapa pierde fluidez en
una tendencia a solidificarse, las proteínas se ven muy afectados sus
movimientos y posiciones relativas.
Algunos autores hablan de
precipitación, al presentarse amplias zonas de membrana sin partículas
proteicas. Además de los efectos en el intercambio de substancias, esto también
causa una insensibilidad ante mensajes bioquímicos y medioambientales.
Por ejemplo, en primavera las hojas
de pino escocés presentan una disminución del índice de dobles enlaces de sus
ácidos grasos, mientras que en septiembre vuelve a aumentar. En el mismo
sentido, la proporción de ácido linoleico aumenta de forma considerable al
final del verano.
Debe recordarse que los lípidos
precisan carbohidratos para su síntesis, que ocurre en el mismo lugar donde se
usan o acumulan, al ser muy inmóviles. Los ácidos grasos insaturados provienen
de los saturados. La diferencia biosintética entre variedades de una misma
especie, sólo parece apreciarse bajo condiciones de estrés.
El frio tarda más en atravesar la
corteza y llegar al cambium, por lo que aunque las hojas sufran daños, si hay
suficientes reservas, el tronco emite nuevas brotaciones. Un caso notable es el
del aguacate que a pesar de los daños emite gran cantidad de brotes y nuevas
hojas.
11.- SINTOMATOLOGÍA DE LAS
BAJAS TEMPERATURAS EN LAS PLANTAS.
La epidermis se separa y forma hinchazones entre blanquecinas y marrón
claro. Cuando la hinchazón
se rompe, el tejido subyacente se vuelve marrón.
Los dientes descongelados se vuelven amarillentos grisáceos y empapados de agua.
Las hojas y pecíolos aparecen
marchitos y una vez descongelados aparecen
empapados de agua. Los pecíolos se congelan
más rápidos que las hojas.
Una decoloración marronácea-amarillenta del anillo
vascular y una apariencia grisáceo-amarillenta y de estar empapados en agua de los otros tejidos. Las raíces se ablandan y se hacen susceptibles al marchitamiento.
Las flores más jóvenes en el centro del cogollo son más sensibles al daño por congelación. Se vuelven marrones y desprenden un olor fuerte.
Los bulbos descongelados son blandos, amarillento-grisáceos y
empapados en agua en la sección transversal. El daño, a menudo, está limitado
a escalas individuales.
Las hojas se empapan de agua, translúcidas y blandas. Una vez descongeladas la epidermis se separa. Los cogollos se vuelven
marrones y desprenden un fuerte olor cuando se cocinan.
El extremo del espárrago se vuelve blando y oscuro y el resto del tallo del
espárrago está empapado
en agua. Los tallos descongelados se vuelven blandos.
Las células muertas de la epidermis que se separa de las hojas externas se hinchan, y se vuelven marrones aumentando la susceptibilidad al daño físico y al marchitamiento.
En la superficie aparecen
pequeñas zonas empapadas en agua o con hoyitos. Los tejidos dañados aparecen de color marrón o gris y desprenden un olor desagradable.
Los daños por congelación pueden
que no sean evidentes externamente,
pero se muestran manchas grisáceas o gris-azuláceas debajo de la piel. Los tubérculos descongelados se vuelven blandos.
En los tejidos muertos y empapados en agua en parte o en toda la superficie del pericarpio
se
forman pequeños hoyos, con arrugamiento y marchitamiento después del descongelamiento.
Los tejidos descongelados aparecen translúcidos y las raíces se ablandan y se arrugan. Se empapan de agua externa e internamente y algunas veces ennegrecimiento del tejido conductivo.
Después de
la helada se empapan en agua y se ablandan. En frutos parcialmente congelados, el límite entre tejido sano y muerto está muy marcado, especialmente en frutos verdes.
Apariencia de hinchazón,
grietas dentadas a modo longitudinal.
12.-
DAÑO CELULAR
El daño directo por helada ocurre cuando se forman cristales de
hielo dentro del protoplasma de las células (congelación o helada intracelular), mientras que el daño indirecto puede ocurrir cuando se forma hielo, dentro de las plantas pero fuera de las células (Ej.-. congelación o helada extracelular).
Lo que realmente daña las plantas no son las temperaturas frías, sino la formación de hielo.
Se cree que la formación de hielo intracelular, causa una “ruptura
mecánica de la estructura protoplásmica”.
La extensión del daño debido a la congelación intracelular, depende principalmente de la rapidez del enfriamiento y la intensidad del enfriamiento antes de congelarse.
Hay poca o ninguna evidencia, de que la duración de la congelación
afecte al daño. De hecho, se establece que el daño por congelación parece ser independiente del tiempo para periodos cortos (Ej.-2–24 horas).
El daño directo por congelación intracelular, se asocia con un
Se ha observado congelamiento intracelular y muerte de las células, cuando se enfriaron plantas de centeno
a un ritmo de 8
°C por minuto hasta -12 °C, congelándose el agua superenfriada dentro de las células.
Cuando las plantas se enfriaron hasta -12 °C durante 23 minutos, la formación de hielo fue extracelular y las plantas se recuperaron
completamente después del deshielo.
En estudios realizados en cámaras climáticas para determinar temperaturas críticas, los cortes de plantas se enfrían normalmente a un ritmo entre 1,0 y
2,0 °C h-1.
El ritmo de deshielo hará más lenta la rehidratación de las células de las plantas, que han experimentado congelación extracelular y se reducirá el daño debido a un
deshielo rápido.
Las células se mueren de forma gradual como
resultado del crecimiento de masa de hielo extracelular. Recuerda que la presión de vapor a saturación es más baja sobre hielo, que sobre el agua líquida.
Como
resultado de la formación de hielo extracelular, el agua se evaporará desde el agua líquida dentro de las células, y pasará a través de las membranas semipermeables de las células, y se depositará sobre los cristales de hielo fuera de las células.
Conforme el agua sale de las células, la concentración de solutos
aumenta y reduce el riesgo de congelación. Sin embargo, a medida que el hielo continúa creciendo, las células se desecan más.
Normalmente, en las plantas dañadas, los cristales de hielo extracelular son mucho más grandes que las células muertas de alrededor, que se han
colapsado debido
a la desecación.
En consecuencia, la principal causa en la naturaleza del daño por helada a las plantas es la formación
de hielo extracelular, que produce un estrés de agua secundario
a las células adyacentes. De hecho, hay una estrecha relación entre las plantas tolerantes a la sequía y las plantas tolerantes a la congelación.
Los antitranspirantes se han propuesto como un método
de protección contra la congelación. Se argumenta que los daños por helada ocurren por la deshidratación de las células y los antitranspirantes reducen las pérdidas de agua desde las plantas y proporcionan protección contra la congelación.
Sin embargo, la desecación de las células resulta de la evaporación del agua celular en respuesta al gradiente de presión de vapor, provocado por la formación
de hielo extracelular y no debido a la transpiración.
No existe evidencia
de que
los antitranspirantes, reducen la desecación
debido a la formación de cristales de hielo extracelular.